Vilozitățile sunt acoperite de un strat de celule epiteliale specializate, numite enterocite, care conțin la rândul lor microvili ce sporesc și mai mult capacitatea de absorbție. Prin structura și funcțiile lor complexe, vilozitățile intestinale joacă un rol crucial în procesul de digestie și absorbție a nutrienților, asigurând aportul necesar de substanțe nutritive pentru întregul organism. Înțelegerea detaliată a anatomiei și fiziologiei vilozităților intestinale este esențială pentru comprehensiunea mecanismelor de absorbție și a diverselor afecțiuni care pot afecta acest proces vital.
Anatomia și structura vilozităților intestinale
Vilozitățile intestinale prezintă o structură complexă, adaptată perfect pentru funcția lor principală de absorbție a nutrienților. Aceste proiecții microscopice sunt formate din mai multe componente care lucrează împreună pentru a asigura o absorbție eficientă și o barieră protectoare între lumenul intestinal și mediul intern al organismului.
Stratul celular epitelial
Enterocite: Enterocitele reprezintă principalul tip celular al epiteliului vilozităților intestinale, constituind aproximativ 80% din totalul celulelor epiteliale. Aceste celule columnare înalte sunt specializate în absorbția și procesarea nutrienților din lumenul intestinal. Suprafața lor apicală este acoperită de microvili, care formează o structură numită „margine în perie”, crescând semnificativ aria de absorbție. Enterocitele conțin numeroase enzime digestive și proteine transportoare în membrana lor apicală, facilitând digestia finală și absorbția carbohidraților, proteinelor și lipidelor. În interiorul enterocitelor, nutrienții absorbiți sunt procesați și apoi transportați către membrana bazolaterală, de unde sunt eliberați în circulația sanguină sau limfatică. Aceste celule joacă, de asemenea, un rol crucial în menținerea barierei intestinale, reglând permeabilitatea selectivă a epiteliului prin intermediul joncțiunilor strânse intercelulare.
Celule caliciforme: Celulele caliciforme sunt celule secretoare specializate, distribuite printre enterocite în epiteliul vilozităților intestinale. Aceste celule au o formă caracteristică de pahar, cu o parte bazală îngustă și o parte apicală lărgită, plină cu granule de mucină. Funcția lor principală este secreția de mucus, un gel vâscos care acoperă suprafața epiteliului intestinal. Mucusul secretat de celulele caliciforme formează o barieră protectoare între conținutul lumenului intestinal și epiteliu, prevenind contactul direct al microorganismelor și a substanțelor potențial dăunătoare cu celulele epiteliale. De asemenea, mucusul facilitează trecerea alimentelor prin tractul digestiv și ajută la lubrifierea mucoasei intestinale. Distribuția celulelor caliciforme variază de-a lungul intestinului subțire, fiind mai numeroase în ileon comparativ cu duodenul și jejunul, reflectând necesitățile diferite de protecție și lubrificare ale diferitelor segmente intestinale.
Celule enteroendocrine: Celulele enteroendocrine sunt un grup divers de celule specializate, dispersate printre celulele epiteliale ale vilozităților intestinale. Deși reprezintă mai puțin de 1% din totalul celulelor epiteliale, acestea joacă un rol crucial în reglarea funcțiilor digestive și metabolice. Celulele enteroendocrine acționează ca senzori chimici, detectând compoziția conținutului intestinal și răspunzând prin secreția de hormoni peptidici și neurotransmițători. Aceste substanțe bioactive reglează diverse procese fiziologice, inclusiv motilitatea intestinală, secreția de enzime digestive, absorbția nutrienților și senzația de sațietate. Printre hormonii secretați de celulele enteroendocrine se numără colecistochinina, secretina, peptida YY și glucagon-like peptide-1 (GLP-1). Aceste celule formează o parte integrantă a sistemului neuroendocrin difuz, facilitând comunicarea complexă între tractul gastrointestinal și restul organismului, inclusiv sistemul nervos central.
Celule Paneth: Celulele Paneth sunt celule secretoare specializate localizate la baza criptelor intestinale, adiacente vilozităților. Aceste celule au un rol crucial în menținerea homeostaziei intestinale și în apărarea împotriva patogenilor. Celulele Paneth se disting prin prezența unor granule secretoare mari în citoplasma lor, care conțin o varietate de proteine antimicrobiene, inclusiv defensine, lizozim și fosfolipază A2 secretorie. Aceste substanțe sunt eliberate în lumenul criptelor ca răspuns la stimuli microbieni, contribuind la controlul populației bacteriene intestinale și la protecția împotriva infecțiilor. În plus față de funcția lor antimicrobiană, celulele Paneth joacă un rol important în menținerea nișei celulelor stem intestinale, secretând factori de creștere și alte molecule de semnalizare care susțin proliferarea și diferențierea celulelor stem din cripte.
Nucleul laminei propria
Țesut conjunctiv: Țesutul conjunctiv din lamina propria formează structura de susținere a vilozităților intestinale și joacă un rol crucial în funcționarea lor. Acest țesut este compus dintr-o rețea complexă de fibre de colagen și elastină, împreună cu o matrice extracelulară bogată în proteoglicani și glicoproteine. Fibroblastele, principalele celule ale țesutului conjunctiv, sunt responsabile pentru producerea și menținerea acestor componente structurale. Țesutul conjunctiv al laminei propria nu doar oferă suport mecanic vilozităților, ci și facilitează difuzia nutrienților absorbiți către vasele sanguine și limfatice. De asemenea, acest țesut găzduiește diverse celule imune, inclusiv limfocite, plasmocite și macrofage, care sunt esențiale pentru funcția imună a mucoasei intestinale. Structura și compoziția țesutului conjunctiv sunt adaptate pentru a permite flexibilitatea și extensibilitatea necesare mișcărilor peristaltice ale intestinului, menținând în același timp integritatea structurală a vilozităților.
Vase de sânge: Rețeaua vasculară din interiorul vilozităților intestinale este esențială pentru funcția lor de absorbție și transport al nutrienților. Fiecare vilozitate conține o arteriolă centrală care se ramifică în capilare fenestrate la nivelul suprafeței epiteliale. Aceste capilare fenestrate au pori mici în pereții lor, permițând absorbția eficientă a nutrienților din spațiul interstitial. Sângele oxigenat adus de arteriolă furnizează oxigen și nutrienți celulelor vilozității, în timp ce capilarele colectează nutrienții absorbiți de enterocite. Sângele încărcat cu nutrienți este apoi drenat prin venule care se unesc la baza vilozității pentru a forma vene mai mari. Această organizare vasculară creează un sistem de contracurent care maximizează eficiența absorbției nutrienților. Densitatea și permeabilitatea crescută a capilarelor din vilozități facilitează transferul rapid al nutrienților în circulația sistemică, făcând posibilă absorbția eficientă a unei cantități mari de nutrienți într-un timp scurt.
Vase limfatice (lactealele): Lactealele sunt vase limfatice specializate situate în centrul fiecărei vilozități intestinale. Aceste structuri joacă un rol crucial în absorbția și transportul lipidelor și a vitaminelor liposolubile. Lactealele încep ca vase limfatice oarbe la vârful vilozității și se extind până la baza acesteia, unde se conectează cu rețeaua limfatică submucoasă mai largă. Pereții lactealelor sunt extrem de permeabili, permițând intrarea chilomicronilor, particule mari bogate în lipide formate în enterocite în urma digestiei grăsimilor. Aceste particule sunt prea mari pentru a intra în capilarele sanguine, astfel încât lactealele oferă o cale alternativă pentru transportul lor. Fluxul limfatic în lacteale este facilitat de contracțiile musculare ale vilozităților și de mișcările peristaltice ale intestinului. Prin intermediul sistemului limfatic, lipidele absorbite sunt transportate eventual în circulația sanguină, ocolind ficatul în prima fază a absorbției.
Celule musculare netede: Celulele musculare netede din vilozitățile intestinale formează o rețea delicată care se extinde de la muscularis mucosae până în vârful vilozității. Aceste celule sunt aranjate longitudinal, paralel cu axa lungă a vilozității, și joacă un rol crucial în motilitatea vilozităților. Contracția coordonată a acestor celule musculare netede produce mișcări ritmice ale vilozităților, cunoscute sub numele de „pompare a vilozităților”. Aceste mișcări sunt esențiale pentru funcția optimă a vilozităților, deoarece ele ajută la amestecarea conținutului intestinal cu enzimele digestive, cresc contactul dintre nutrienți și suprafața de absorbție a epiteliului și facilitează drenajul limfatic prin lacteale. În plus, celulele musculare netede contribuie la menținerea formei și integrității structurale a vilozităților. Ele răspund la diverși stimuli neuronali și hormonali, permițând adaptarea funcției vilozităților la condițiile fiziologice variabile din lumenul intestinal.
Membrana bazală
Compoziție: Membrana bazală a vilozităților intestinale este o structură complexă și specializată, compusă din diverse proteine și glicoproteine. Principalele componente includ laminina, colagenul de tip IV, fibronectina, entactina (nidogenul) și proteoglicanii heparan sulfat. Laminina, o glicoproteină cruciformă, joacă un rol esențial în organizarea structurală a membranei bazale și în atașarea celulelor epiteliale. Colagenul de tip IV formează o rețea tridimensională care oferă rezistență și flexibilitate membranei. Fibronectina facilitează adeziunea celulară și interacțiunile cu matricea extracelulară. Entactina acționează ca o moleculă de legătură între laminin și colagenul IV, contribuind la stabilitatea structurală. Proteoglicanii heparan sulfat sunt importanți pentru retenția factorilor de creștere și reglarea permeabilității membranei bazale. Această compoziție complexă asigură nu doar suportul structural pentru epiteliul vilozităților, ci și un mediu dinamic care influențează comportamentul celular și funcțiile tisulare.
Rolul în atașarea și diferențierea celulelor epiteliale: Membrana bazală joacă un rol crucial în atașarea, polarizarea și diferențierea celulelor epiteliale ale vilozităților intestinale. Interacțiunile dintre proteinele membranei bazale și receptorii celulari, în special integrinele, sunt esențiale pentru ancorarea celulelor epiteliale și menținerea arhitecturii tisulare. Aceste interacțiuni activează căi de semnalizare intracelulară care influențează polarizarea celulară, un proces crucial pentru funcția de absorbție a enterocitelor. Laminina, în special, este importantă pentru stabilirea și menținerea polarității celulare. Membrana bazală acționează și ca un rezervor pentru factori de creștere și molecule de semnalizare care reglează diferențierea celulelor epiteliale. De exemplu, interacțiunile cu componente specifice ale membranei bazale pot influența tranziția celulelor stem intestinale către diferite linii celulare epiteliale. În plus, modificările în compoziția și structura membranei bazale pot influența procesele de reînnoire și regenerare epitelială, fiind cruciale în menținerea integrității barierei intestinale și în răspunsul la leziuni sau inflamații.
Funcțiile vilozităților intestinale
Vilozitățile intestinale îndeplinesc funcții esențiale în procesul de digestie și absorbție a nutrienților. Ele măresc semnificativ suprafața de contact dintre conținutul intestinal și epiteliul absorbant, facilitează transportul selectiv al nutrienților și contribuie la menținerea barierei intestinale. Structura lor specializată permite o absorbție eficientă a unei game largi de substanțe nutritive, inclusiv carbohidrați, proteine, lipide, vitamine și minerale.
Absorbția nutrienților
Creșterea suprafeței de absorbție: Vilozitățile intestinale reprezintă o adaptare anatomică remarcabilă care mărește dramatic suprafața de absorbție a intestinului subțire. Fiecare vilozitate, cu forma sa caracteristică de deget sau frunză, extinde suprafața mucoasei intestinale de aproximativ 6-7 ori. Această creștere a suprafeței este amplificată și mai mult de prezența microvililor pe suprafața apicală a enterocitelor, rezultând într-o creștere totală a suprafeței de absorbție de până la 30 de ori față de o suprafață plană. Această suprafață extinsă permite un contact maxim între conținutul lumenului intestinal și celulele absorbante, facilitând astfel o absorbție eficientă și rapidă a nutrienților. Densitatea ridicată a vilozităților, combinată cu aranjamentul lor spațial, creează un mediu optim pentru captarea și procesarea nutrienților, permițând intestinului subțire să absoarbă eficient o cantitate mare de substanțe nutritive într-un spațiu relativ restrâns.
Activitatea enzimelor marginii în perie: Acestea sunt proteine enzimatice cruciale localizate pe suprafața apicală a microvililor enterocitelor. Aceste enzime joacă un rol esențial în procesul final de digestie a nutrienților, descompunând moleculele alimentare în componente mai mici care pot fi absorbite de celulele intestinale. Printre cele mai importante enzime ale marginii în perie se numără dizaharidazele (cum ar fi lactaza, sucraza și maltaza), care descompun carbohidrații complecși în monozaharide, și peptidazele (cum ar fi aminopeptidaza și dipeptidil peptidaza), care fragmentează peptidele în aminoacizi individuali. Aceste enzime sunt ancorate în membrana microvililor, poziționându-se strategic pentru a interacționa eficient cu substraturile lor din lumenul intestinal. Activitatea enzimelor marginii în perie este esențială pentru digestia finală a nutrienților și pregătirea lor pentru absorbție, asigurând astfel o utilizare optimă a substanțelor nutritive ingerate.
Activitatea proteinelor transportoare: Acestea sunt componente esențiale ale membranei apicale a enterocitelor, jucând un rol crucial în absorbția selectivă a nutrienților din lumenul intestinal. Aceste proteine specializate facilitează trecerea diverselor substanțe nutritive prin membrana celulară, un proces care adesea necesită energie (transport activ). Există mai multe tipuri de proteine transportoare, fiecare adaptată pentru anumite clase de nutrienți. De exemplu, transportoarele de sodiu-glucoză sunt responsabile pentru absorbția activă a glucozei și galactozei, în timp ce transportorii de peptide (PEPT1) facilitează absorbția di- și tripeptidelor. Pentru lipide, proteine precum receptorii CD36 și transportorii de acizi grași cu lanț lung (LCFA) sunt implicate în absorbția acizilor grași. Transportorii de aminoacizi, cum ar fi sistemele B0 și B0,+, asigură absorbția eficientă a aminoacizilor individuali. Aceste proteine transportoare nu doar permit trecerea selectivă a nutrienților în celulă, ci și reglează rata și specificitatea absorbției, adaptându-se la nevoile nutriționale ale organismului.
Secreția enzimelor digestive
Enzimele marginii în perie sunt proteine enzimatice cruciale localizate pe suprafața apicală a microvililor enterocitelor, jucând un rol esențial în digestia finală a nutrienților. Lactaza, o enzimă cheie, hidrolizează lactoza din produsele lactate în glucoză și galactoză. Sucraza-izomaltaza descompune sucroza în glucoză și fructoză, fiind esențială pentru digestia zaharurilor complexe. Maltaza-glucoamilaza hidrolizează maltoza și alte oligozaharide în glucoză. Peptidazele, cum ar fi aminopeptidaza și dipeptidil peptidaza, fragmentează peptidele în aminoacizi individuali. Aceste enzime sunt sintetizate de enterocite și integrate în membrana microvililor, unde acționează asupra substraturilor specifice din lumenul intestinal. Activitatea lor este reglată de factori precum dieta, vârsta și starea de sănătate a individului. Deficiențele enzimatice, cum ar fi intoleranța la lactoză cauzată de deficitul de lactază, pot duce la probleme digestive semnificative.
Funcția imună
Țesutul limfoid asociat intestinului: Țesutul limfoid asociat intestinului reprezintă o componentă majoră a sistemului imunitar al mucoasei, jucând un rol crucial în apărarea organismului împotriva patogenilor și în menținerea toleranței față de antigenii alimentari și microbiotă. Acest țesut este compus din diverse structuri limfoide, inclusiv plăcile Peyer, foliculii limfoizi izolați, celulele limfoide dispersate în lamina propria și epiteliul, precum și nodulii limfatici mezenterici. Plăcile Peyer, localizate în special în ileon, conțin celule M specializate care facilitează prelevarea de antigeni din lumenul intestinal. Celulele dendritice și macrofagele din lamina propria procesează și prezintă acești antigeni limfocitelor T și B, inițiind răspunsuri imune specifice. Producția de imunoglobuline A secretorii de către plasmocitele din lamina propria oferă o protecție crucială la nivelul mucoasei. Acest sistem complex asigură o barieră imună eficientă, menținând în același timp un echilibru între răspunsurile pro-inflamatorii și cele de toleranță.
Prelevarea antigenilor și răspunsul imun: Prelevarea antigenilor și inițierea răspunsului imun în intestin sunt procese complexe care implică interacțiuni coordonate între diverse celule și structuri specializate. Celulele M, localizate în epiteliul asociat foliculilor din plăcile Peyer, sunt specializate în captarea și transportul antigenilor din lumenul intestinal către celulele prezentatoare de antigen subiacente. Celulele dendritice din lamina propria extind proiecții între celulele epiteliale pentru a preleva direct antigeni din lumen. Odată captați, antigenii sunt procesați și prezentați limfocitelor T în țesuturile limfoide asociate intestinului. Acest proces declanșează activarea și diferențierea limfocitelor, conducând la producția de anticorpi specifici (în special imunoglobulina A secretorie) și la generarea de celule T efectoare și de memorie. Răspunsul imun rezultat este adaptat pentru a oferi protecție împotriva patogenilor, menținând în același timp toleranța față de antigenii alimentari și microbiota comensală.
Producția de hormoni
Celule enteroendocrine: Acestea sunt componente esențiale ale sistemului neuroendocrin difuz al tractului gastrointestinal, reprezentând aproximativ 1% din celulele epiteliale intestinale. Aceste celule specializate sunt dispersate printre enterocite și celulele caliciforme de-a lungul vilozităților și criptelor intestinale. Ele acționează ca senzori chemo-receptori, detectând diverse substanțe din lumenul intestinal și răspunzând prin secreția de hormoni peptidici și neurotransmițători. Celulele enteroendocrine sunt clasificate în mai multe subtipuri, fiecare producând hormoni specifici. De exemplu, celulele L secretă peptida YY și peptida-1 asemănătoare glucagonului, celulele I produc colecistochinină, iar celulele S secretă secretină. Acești hormoni joacă roluri cruciale în reglarea digestiei, absorbției nutrienților, motilității intestinale și în semnalizarea către sistemul nervos central pentru controlul apetitului și homeostaziei energetice.
Secreția de hormoni: Secreția de hormoni de către celulele enteroendocrine este un proces complex și fin reglat, esențial pentru coordonarea funcțiilor digestive și metabolice. Colecistokinina, secretată în principal de celulele I din duoden și jejun, stimulează contracția vezicii biliare și secreția de enzime pancreatice, reglând de asemenea senzația de sațietate. Secretina, produsă de celulele S din duoden, stimulează secreția de bicarbonat pancreatic, neutralizând aciditatea chimului gastric. Alți hormoni importanți includ peptida YY, care încetinește motilitatea gastrointestinală și reduce apetitul, și peptida-1 asemănătoare glucagonului, care stimulează secreția de insulină și încetinește golirea gastrică. Grelina, deși produsă predominant în stomac, este secretată și de celulele enteroendocrine intestinale, stimulând apetitul. Acești hormoni acționează local, prin mecanisme paracrine, și sistemic, influențând diverse organe și țesuturi implicate în digestie și metabolism.
Vilozitățile intestinale și transportul nutrienților
Vilozitățile intestinale sunt structuri specializate care facilitează absorbția eficientă a nutrienților. Prin intermediul enzimelor de suprafață și al proteinelor transportoare, ele permit hidroliza moleculelor complexe și transferul selectiv al nutrienților din lumenul intestinal în circulația sanguină și limfatică, asigurând astfel aprovizionarea organismului cu substanțele nutritive esențiale.
Absorbția carbohidraților, proteinelor și lipidelor
Enzimele marginii în perie și hidroliza: Enzimele marginii în perie, localizate pe suprafața apicală a enterocitelor, joacă un rol crucial în etapa finală a digestiei și pregătirea nutrienților pentru absorbție. Pentru carbohidrați, enzime precum maltaza-glucoamilaza și sucraza-izomaltaza hidrolizează oligozaharidele în monozaharide absorbabile. Lactaza descompune lactoza în glucoză și galactoză. În cazul proteinelor, peptidasele marginii în perie, cum ar fi aminopeptidazele și dipeptidil peptidazele, fragmentează peptidele în aminoacizi și di- sau tripeptide. Lipazele intestinale, deși mai puțin abundente decât cele pancreatice, contribuie la hidroliza trigliceridelor în acizi grași și monogliceride. Acest proces de hidroliză la nivelul marginii în perie este esențial pentru transformarea macromoleculelor alimentare în forme care pot fi absorbite eficient de către enterocite, asigurând astfel o utilizare optimă a nutrienților ingerați.
Proteine transportoare și captarea nutrienților: Proteinele transportoare joacă un rol esențial în procesul de absorbție a nutrienților la nivelul vilozităților intestinale. Aceste proteine specializate sunt localizate în membrana apicală a enterocitelor și facilitează trecerea selectivă a nutrienților din lumenul intestinal în interiorul celulelor. Pentru carbohidrați, transportorul de glucoză dependent de sodiu (SGLT1) mediază absorbția activă a glucozei și galactozei, în timp ce transportorul GLUT2 permite difuzia facilitată a acestor monozaharide. Absorbția aminoacizilor este realizată prin diverse sisteme de transport, inclusiv transportori dependenți de sodiu pentru aminoacizi neutri, bazici și acizi. Peptidele mici sunt absorbite prin intermediul transportorului de peptide dependent de protoni (PEPT1). Pentru lipide, proteine precum CD36 și transportorii de acizi grași cu lanț lung facilitează absorbția acizilor grași. Aceste sisteme de transport sunt reglate în funcție de nevoile nutriționale și condițiile fiziologice ale organismului.
Rolul vaselor de sânge în transportul nutrienților
Rețeaua capilară: Rețeaua capilară din vilozitățile intestinale joacă un rol crucial în absorbția și transportul nutrienților. Fiecare vilozitate conține o rețea densă de capilare, care se ramifică din arteriola centrală și se anastomozează pentru a forma un plex subepitelial extins. Această organizare vasculară creează o suprafață mare de schimb între lumenul intestinal și circulația sanguină. Capilarele din vilozități sunt de tip fenestrat, având pori mici în pereții lor, ceea ce permite trecerea rapidă și eficientă a nutrienților absorbiți. Aranjamentul special al capilarelor, cu fluxul sanguin în contracurent față de fluxul conținutului intestinal, maximizează gradientul de concentrație pentru absorbția nutrienților. Această structură vasculară unică asigură nu doar absorbția eficientă a nutrienților, ci și oxigenarea adecvată a țesuturilor vilozității, susținând astfel funcțiile metabolice intense ale celulelor epiteliale.
Transportul nutrienților absorbiți către ficat: După absorbția la nivelul vilozităților intestinale, nutrienții sunt transportați către ficat prin intermediul sistemului venos portal. Venulele din vilozități se unesc pentru a forma vene mai mari în submucoasă, care apoi drenează în vena portă. Acest sistem de transport este crucial pentru metabolismul și procesarea inițială a nutrienților absorbiți. Glucoza și aminoacizii sunt transportați direct către ficat, unde pot fi metabolizați sau distribuiți către alte țesuturi în funcție de nevoile organismului. Ficatul joacă un rol central în procesarea acestor nutrienți, reglând nivelurile de glucoză din sânge, sintetizând proteine și realizând detoxifierea diverselor substanțe absorbite din intestin. Acest proces, cunoscut sub numele de „primul pasaj hepatic”, permite ficatului să monitorizeze și să regleze compoziția nutrienților care intră în circulația sistemică, asigurând astfel o distribuție optimă a substanțelor nutritive în organism.
Rolul vaselor limfatice în transportul lipidelor
Absorbția lipidelor și a vitaminelor liposolubile: Absorbția lipidelor și a vitaminelor liposolubile la nivelul vilozităților intestinale implică un proces unic, diferit de cel al altor nutrienți. Acizii grași cu lanț lung și monogliceridele rezultate din digestia lipidelor sunt absorbite de enterocite și reasamblate în trigliceride în reticulul endoplasmatic neted. Aceste trigliceride sunt apoi încorporate în chilomicroni, particule lipoproteice mari. Vitaminele liposolubile (A, D, E și K) sunt de asemenea încorporate în chilomicroni. Datorită dimensiunilor lor mari, chilomicronii nu pot fi transportați direct în capilarele sanguine. În schimb, ei sunt eliberați în spațiul interstițial și preluați de lactealele, vase limfatice specializate situate în centrul fiecărei vilozități. Acest mecanism de absorbție permite lipidelor și vitaminelor liposolubile să ocolească circulația portală și primul pasaj hepatic, intrând direct în circulația sistemică prin sistemul limfatic.
Transportul chilomicronilor prin sistemul limfatic: Chilomicronii, particule lipoproteice mari formate în enterocite, sunt transportați prin sistemul limfatic intestinal. După formarea lor în reticulul endoplasmatic al enterocitelor, chilomicronii sunt eliberați în spațiul interstițial al vilozităților. De aici, ei sunt preluați de lactealele, vase limfatice specializate situate în centrul fiecărei vilozități. Lactealele se unesc pentru a forma vase limfatice mai mari în submucoasă, care apoi drenează în ganglionii limfatici mezenterici. Din aceste ganglioni, limfa bogată în chilomicroni este transportată prin ductul toracic și este eliberată în circulația sanguină la nivelul venei subclaviculare stângi. Acest traseu limfatic permite lipidelor și vitaminelor liposolubile să ocolească ficatul în prima fază a absorbției, intrând direct în circulația sistemică. Transportul limfatic al chilomicronilor este esențial pentru distribuția eficientă a lipidelor și vitaminelor liposolubile în întregul organism.
Vilozitățile intestinale în stare de sănătate și boală
Vilozitățile intestinale sunt structuri dinamice care se adaptează constant la diverse condiții fiziologice și patologice. În stare de sănătate, ele asigură o absorbție eficientă a nutrienților și mențin bariera intestinală. În condiții patologice, vilozitățile pot suferi modificări structurale și funcționale semnificative, afectând capacitatea de absorbție și funcția de barieră a intestinului.
Atrofia vilozitară – Definiție
Atrofia vilozitară reprezintă reducerea înălțimii și densității vilozităților intestinale, adesea însoțită de hiperplazia criptelor. Această modificare structurală duce la o diminuare semnificativă a suprafeței de absorbție intestinală. Cauzele atrofiei vilozitare sunt diverse și includ afecțiuni autoimune (cum ar fi boala celiacă), boli inflamatorii intestinale, infecții enterice, deficiențe nutriționale severe și efecte adverse ale unor medicamente. Procesul de atrofie implică adesea un dezechilibru între rata de reînnoire celulară și rata de pierdere celulară, rezultând într-o incapacitate de a menține structura normală a vilozităților. Severitatea atrofiei poate varia de la forme ușoare, cu scurtarea parțială a vilozităților, până la forme severe cu aplatizarea completă a mucoasei intestinale. Consecințele funcționale ale atrofiei vilozitare includ malabsorbția nutrienților, diaree și, în cazuri severe, malnutriție.
Atrofia vilozitară – Cauze
Boala celiacă: Aceasta este o afecțiune autoimună declanșată de ingestia de gluten la persoanele predispuse genetic. În această boală, expunerea la gluten provoacă o reacție imună care duce la inflamația cronică a mucoasei intestinului subțire și, în consecință, la atrofia vilozităților. Procesul patologic implică activarea limfocitelor T specifice glutenului, care eliberează citokine proinflamatorii și mediatori ai distrugerii tisulare. Atrofia vilozitară în boala celiacă poate varia de la parțială la totală, ducând la o reducere semnificativă a suprafeței de absorbție. Simptomele includ diaree, steatoree, pierdere în greutate și deficiențe nutriționale. Diagnosticul se bazează pe teste serologice, biopsii intestinale și îmbunătățirea clinică după eliminarea glutenului din dietă. Tratamentul constă în adoptarea unei diete strict fără gluten, care permite regenerarea vilozităților și restabilirea funcției intestinale normale în majoritatea cazurilor.
Boala inflamatorie intestinală: Aceasta, care include boala Crohn și colita ulcerativă, poate afecta structura și funcția vilozităților intestinale. În boala Crohn, inflamația poate implica orice segment al tractului gastrointestinal, inclusiv intestinul subțire, ducând la atrofia vilozitară. Colita ulcerativă, deși afectează în principal colonul, poate cauza în cazuri severe o inflamație retrogradă care implică ileonul terminal, afectând indirect vilozitățile. Mecanismele patologice includ inflamația cronică, dezechilibrul imun și modificările în microbiota intestinală. Atrofia vilozitară în aceste condiții contribuie la malabsorbție, diaree și deficiențe nutriționale. Tratamentul bolii inflamatorii intestinale vizează reducerea inflamației și restabilirea integrității mucoasei intestinale, utilizând medicamente antiinflamatorii, imunomodulatoare și, în unele cazuri, terapii biologice. Managementul adecvat poate duce la regenerarea parțială a vilozităților și îmbunătățirea funcției intestinale.
Enterita infecțioasă: Aceasta, cauzată de diverse microorganisme patogene, poate duce la atrofia vilozitară acută sau cronică. Agenții patogeni precum Giardia lamblia, rotavirusul, norovirusul și anumite bacterii enteroinvazive pot provoca leziuni directe ale epiteliului intestinal, ducând la aplatizarea vilozităților. Mecanismele patologice includ invazia directă a celulelor epiteliale, producerea de toxine și inducerea unui răspuns inflamator local. Atrofia vilozitară în enterita infecțioasă este adesea reversibilă odată ce infecția este tratată, dar în cazuri severe sau prelungite poate persista, ducând la sindroame de malabsorbție postinfecțioase. Simptomele tipice includ diaree acută, crampe abdominale și, în unele cazuri, febră. Tratamentul se concentrează pe eradicarea agentului patogen, menținerea hidratării și susținerea nutrițională. În majoritatea cazurilor, vilozitățile se regenerează complet după eliminarea infecției, restabilind funcția normală de absorbție intestinală.
Adaptarea intestinală și hipertrofia vilozităților
Răspunsul la rezecția intestinală: Rezecția intestinală, o procedură chirurgicală care implică îndepărtarea unei porțiuni a intestinului, declanșează un proces remarcabil de adaptare intestinală. Acest răspuns adaptativ implică hipertrofia vilozităților, care se caracterizează prin creșterea în înălțime și lățime a vilozităților rămase, precum și prin adâncirea criptelor. Procesul începe rapid după intervenția chirurgicală și poate continua timp de luni sau chiar ani. Hipertrofia vilozitară este însoțită de o creștere a proliferării celulare în cripte și de o expansiune a populației de celule stem intestinale. Aceste modificări structurale sunt asociate cu o creștere a expresiei enzimelor digestive și a proteinelor transportoare, ducând la o îmbunătățire semnificativă a capacității de absorbție pe unitatea de suprafață intestinală. Factorii care influențează acest proces includ hormonii gastrointestinali, factorii de creștere și stimulii nutriționali. Adaptarea intestinală este crucială pentru prevenirea sindromului de intestin scurt și pentru menținerea unei absorbții adecvate a nutrienților după rezecția intestinală extinsă.
Privarea de nutrienți și realimentarea: Privarea de nutrienți și realimentarea ulterioară pot avea efecte semnificative asupra structurii și funcției vilozităților intestinale. În perioadele de privare nutrițională severă sau înfometare, se observă o atrofie a vilozităților intestinale, caracterizată prin scăderea înălțimii și densității acestora. Această modificare este însoțită de o reducere a activității enzimelor digestive și a expresiei proteinelor transportoare. Procesul de realimentare declanșează o adaptare rapidă a mucoasei intestinale, cu hipertrofia vilozităților și creșterea capacității de absorbție. Această adaptare implică o creștere a proliferării celulare în cripte, o accelerare a migrării celulare de-a lungul axei criptă-vilozitate și o îmbunătățire a diferențierii celulare. Realimentarea stimulează, de asemenea, producția de factori de creștere și hormoni gastrointestinali care promovează regenerarea și funcția optimă a mucoasei intestinale. Este important ca procesul de realimentare să fie gestionat cu atenție pentru a preveni sindromul de realimentare și pentru a se asigura o adaptare intestinală adecvată.
Vilozitățile intestinale și sindroamele de malabsorbție
Intoleranța la lactoză: Aceasta este o afecțiune caracterizată prin incapacitatea de a digera eficient lactoza, principalul zahar din lapte, din cauza deficienței enzimei lactază la nivelul vilozităților intestinale. Lactaza este o enzimă a marginii în perie, produsă de enterocitele mature din vârful vilozităților. În intoleranța la lactoză, activitatea redusă sau absentă a lactazei duce la fermentarea lactozei nedigerate de către bacteriile intestinale, provocând simptome precum balonare, crampe abdominale și diaree. Deși vilozitățile intestinale rămân structural intacte în majoritatea cazurilor de intoleranță la lactoză, funcția lor de digestie a lactozei este compromisă. Această condiție poate fi primară (genetică) sau secundară altor afecțiuni care afectează mucoasa intestinală. Managementul implică de obicei restricționarea aportului de lactoză sau utilizarea de suplimente cu lactază pentru a facilita digestia lactozei și pentru a preveni simptomele asociate.
Malabsorbția fructozei: Aceasta este o afecțiune în care capacitatea intestinului subțire de a absorbi fructoza este redusă, ducând la simptome gastrointestinale. Această condiție este cauzată de o deficiență sau o funcționare inadecvată a transportorului de fructoză GLUT5, localizat în membrana apicală a enterocitelor din vilozitățile intestinale. În cazul malabsorbției fructozei, fructoza nedigerată ajunge în colonul distal, unde este fermentată de bacteriile intestinale, producând gaze și acizi grași cu lanț scurt. Acest proces poate duce la simptome precum balonare, crampe abdominale, flatulență și diaree. Deși structura vilozităților rămâne în general neafectată, funcția lor de absorbție a fructozei este compromisă. Diagnosticul se bazează adesea pe teste de respirație cu hidrogen după ingestia de fructoză. Managementul implică de obicei restricționarea aportului de fructoză în dietă și evitarea alimentelor bogate în fructoză și sorbitol pentru a ameliora simptomele și a îmbunătăți calitatea vieții pacienților.
Enteropatia cu pierdere de proteine: Aceasta este o afecțiune caracterizată prin pierderea excesivă de proteine plasmatice prin mucoasa intestinală, ducând la hipoproteinemie și, adesea, la edeme. Această condiție poate fi cauzată de diverse patologii care afectează integritatea vilozităților intestinale și a joncțiunilor strânse intercelulare. Printre cauzele comune se numără limfangiectazia intestinală, boala inflamatorie intestinală, infecții parazitare și anumite boli autoimune. În aceste condiții, structura vilozităților poate fi alterată, cu dilatarea vaselor limfatice și creșterea permeabilității epiteliale. Consecințele includ pierderea de albumină, imunoglobuline și alte proteine plasmatice în lumenul intestinal. Diagnosticul implică adesea teste de clearance al alfa-1-antitripsinei fecale și evaluări imagistice. Tratamentul se concentrează pe gestionarea afecțiunii de bază și, în unele cazuri, pe suplimentarea nutrițională pentru a compensa pierderile proteice.